Breaking News
Loading...
Tuesday, April 24, 2012

MAKALAH BIOLOGI SEL DAN MOLEKULER
STRUKTUR DAN FUNGSI SILIA, FLAGELA, SITOSKELETON
Disusun oleh:
(Kelompok 6)
                                          Harini Asri Bahari                      10304241008
                                          Annisah Latifatun Hasanah       10304241012
                                          Prima Siti N                               10304241015
                                          Ardhiana Iffa Farida                  10304241024
                                          Dini Asri                                    10304241025
                                          Galay Widhiasmoro                   10304241035
Prodi: Pendidikan Biologi Subsidi
JURUSAN PENDIDIKAN BIOLOGI
FAKULTAS MATEMATIKA DAN IMU PENGETAHUAN ALAM
UNIVERSITAS NEGERI YOGYAKARTA
2011
BAB I
PENDAHULUAN
            Kesan yang tertangkap saat kita membicarakan sel adalahsel hanya terdiri dari sitosol yang berupa cairan yang kental dan elastis dengan organela-organela yang kesemuanya dilindungi oleh membran sel. Jika dibayangkan, mungkin sel seperti halnya kantong plastik yang berisi cairan kental dan benda-benda kecil. Kemungkinan, sel seperti halnya sebuah benda yang lembek dan mudah berubah bentuk. Tetapi benarkah demikian? Kita menyaksikan bahwa jaringan-jaringan pembentuk organ yang disusun oleh sel-sel ternyata begitu kokoh dan sama sekali tidak berkesan lembek.
            Seorang ilmuwan bernama Keith Porter dan sejawatnya berhasil melihat sel dengan menggunakan teknik HVEM (High Voltage Electron Microscope), yaitu suatu cara untuk melihat sel tanpa penyelubungan (embeding). Pengamatan dengan teknik ini menunjukkan bahwa bagian sitoplasma yang berada di sela-sela organela tampak penuh dengan anyaman trimata benang-benang yang sangat halus (filamen-filamen). Anyaman ini disebut dengan jala-jala mikrotrabekula. Dalam perkembangannya dan karena anyaman tadi terdapat di dalam sitosol serta membentuk kerangka sel, maka mikrotrabekula ini kemudian dikenal dengan nama sitoskeleton (cyto: sel dan skeleton: rangka).
            Berdasarkan struktur dan garis tengahnya, filamen-filamen yang terdapat pada sitosol tersebut dikelompokkan ke dalam tiga kelompok, yaitu mikrotubula, mikrofilamen, dan filamen intermedia. Mikrotubula, mikrofilamen, dan filamen intermedia merupakan suatu protein yang berbentuk benang-benang halus (filamen), yang dinamis, selalu terakit dan terurai. Selain itu, protein-protein itu saling berikatan sehingga membentuk suatu jaring-jaring yang disebut sitoskelet atau rerangka sel. Sitoskelet ini juga berfungsi memberi bentuk sel, mengatur kemampuan sel bergerak dan kemampuan mengatur orgenel-organel serta memindahkan organel-organel itu dari satu bagian ke bagian sel yang lain.
BAB II
PEMBAHASAN
A.    SITOSKELETON
Konsep dan istilah dari sitoskeleton (cytosquelette, dalam bahasa Perancis) pertama kali diperkenalkan oleh Paulus Wintrebert pada 1931. Sitoskeleton atau kerangka sel adalah jaring berkas-berkas protein yang menyusun sitoplasma eukariota. Sitoskeleton memiliki peranan penting dalam pengorganisasian struktur dan aktivitas sel. Fungsi yang jelas dari sitoskeleton adalah untuk memberikan dukungan mekanis pada sel dan mempertahankan bentuknya. Sitoskeleton merupakan tempat bergantung banyak organel bahkan molekul enzim sitosol. Sitoskeleton lebih dinamis dari pada rangka hewan.
Sitoskeleton juga terlibat dalam beberapa jenis motilitas (gerak) sel. Motilitas sel di sini mencakup perubahan tempat sel maupun pergerakan bagian sel yang lebih terbatas. Motilitas membutuhkan interaksi sitoskeleton dengan protein yang disebut motor. Molekul motor sitoskeleton menggoyangkan silia dan flagela. Molekul ini juga menyebabkan semua otot berkontraksi. Vesikula mungkin berjalan ke tujuannya dalam sel disepanjang mono-rel yang disediakan oleh sitoskeleton, dan sitoskeleton memanipulasi membran plasma untuk membentuk vakuola makanan selama fagositosis. Aliran sitoplasma yang mensirkulasi materi dalam banyak sel tumbuhan besar merupakan jenis lain gerak seluler yang disebabkan oleh komponen sitoskeleton.
Kemungkinan terakhir dari fungsi sitoskeleton adalah pengaturan aktivitas biokimiawi dalam sel. Beberapa bukti bahwa sitoskeleton dapat menghantarkan gaya mekanis dari permukaan sel ke bagian dalamnya, dan bahkan melalui serabut lain, ke dalam nukleus.
Sitoskeleton atau rangka sel tersusun atas tiga jenis serabut yang berbeda, yaitu: mikrofilamen, mikrotubulus, dan filament intermediet.
B.     MIKROTUBULA
1.      Monomer penyusunnya
Mikrotubul ditemukan dalam sitoplasma semua sel eukariotik. Mikrotubula berupa batang lurus dan berongga yang berdiameter sekitar 25 nm dan mempunyai panjang dari 200 nm hingga 25 µm. Mikrotubula dibentuk dari protein globular yang disebut tubulin, setiap molekul tubulin terdiri merupakan heterodimer yang terdiri dari dua sub unit globular yang terikat erat. Sub unit-sub unit tersebut protein sejenis yang diberi nama α-tubulin dan β-tubulin. Keduanya memiliki ukuran yang hampir sama, masing-masing dengan berat molekul sekitar 55.000 dalton. Dua molekul, astu dari masing-masing tipe bergabung cesaca nonkovalen untuk membentuk dimer. Dimer adalah blok bangunan untuk mendirikan mikrotubula. Satu persatu dimer membentuk dinding silinder dalam bentuk heliks (pilinan). Mikrotubula memanjang dengan menambah molekul tubulin di ujung-ujungnya.
gambar
2.      Polimerisasi
Sebelum molekul-molekul tubulin terakit menjadi mikrotubula, terlebih dahulu mereka menyusun diri membentuk protofilamen dengan cara β-tubulin dari sebuah molekul tubulin berlekatan dengan sub unit α-tubulin dari molekul tubulin yang lain yang berada di sampingnya. Sebuah mikrotubula juga disebut singlet mikrotubula yanng terdiri dari 13 protofilamen yang tersusun membentuk suatu lingkaran. Jika dua buah protofilamen dari sebuah mikrotubula (misalnya mikrotubula A) juga menjadi milik mirotubula yang lain (misalnya mikrotubula B) maka dua buah mikrotubula tersebut disebut doublet. Mikrotubula memilki kutub positif yaitu kutub yang pertumbuhannya cepat dan kutub negative yaitu kutub yang pertumbuhannya lambat. Hal ini disebabkan oleh susunan protofilamen yang sejajar sat terhadap yang lain dan sesuai dengan polaritas masing-masing
Terdapat dua kelmpok mikrotubula yaitu (1) mikrotubula stabil, adalah mikrotubula yang dapat diawetkan dengan larutan fiksatif apapun, misalnya OsO4, MnO4 atau aldehid dan suhu berapapun. (2) mikrotubula labil, yaitu mikrotubula yang  hanya dapat diawetkan dengan larutan fiksatif aldehida pada suhu sekitar 40C. Pada bagian ini khusus akan dibahas mikrotubula yang labil.
Mikrotubual mempunyai ujung positif dan ujung negatif. Ujung positif adalah tempat dimer-dimer bersatu membentuk heterodimer sedangkan jung negatif adalah tempat lepasnya dimer-dimer tubulin dari ikatan heterodimer mikrotubula. Hal ini memnyebabkan struktur mikrotubula tersebut labil atau bergerak.
Gambar
Mikrotubula labil terdapat di dalam sitoplasma, oleh karena itu disebut mikrotubula sitoplasma. Mikrotubula sitoplasma ini berfungsi dalam  membri bentuk sel, membantu gerakan sel, dan menentukan bidang pembelahan sel. Kelabilan mikrotubula dapat diterangkan berdasarkan hipotesis Kirschner dan Mitchison yaitu terhidrolisis atau tidaknya GTP. Jika GTP tidak terhdroisis maka akan terjadi proses perakitan mikrotubula, sebaliknya jika GTP terhidrolisis maka akan terjadi pembongkaran mikrotubula.
gambar
3.      Fungsi lain mikrotubul
a.       Sebagai pemandu gerakan organela di dalam sitoplasma
b.      Sebagai penentu tempat RE dan aparat golgi di dalam sitoplasma
Kegiatan dan fungsi mikrotubula sebagian besar berlandaskan pada kelabilannya.
c.       Memisahkan kromosom pada peristiwa mitosis
Salah atu contoh yang mencolok adlah terbentuknya gelendong mitosis atau apparatus mitosis yang terbentuk setelah mikrotubula sitoplasma terurai di awal mitosis. Mikrotubula gelendong mitosis pada umumnya sangat labil, cepat terakit maupun terurai. Hal ini yang menyebabakan sangat pekannya gelendong mitossi terhadap pengaruh obat-obatan.
4.      Pembentukan mikrotubul dan fungsinya balam pembelahan sel
Untuk mengatahui hal ini perlu mengetahui  MTOC (microtubule organizing center). MTOC adalah tempat dimana mikrotubul mulai terbentuk dengan kumpulan beberapa struktur special yang bervariasi. Dengan teknik imunofluoresensi pada sel yang dibiakkan pada stadium interfase tampak bahwa mikrotubula paling banyak terdapat di sekitar inti sel. Dari daerah ini terpancar dalam bentuk anyaman benang-benang halus ke arah perifer sel. Asal mikrotubula dapat diketahui dengan tepat denga jaan mendepolimerisasi dan membiarkannya tumbuh kembali. Mkkrotubula yang timbul kembali semula terllihat seperti bintik kecil yang bebentuk bintang sehingga disebut aster. Pancaran benang–benang halus itu memanjang ke arah tepi sel sampai penyebaran awal terbentuk kembali. Daerah tempat timbulnya aster disebut MTOC (microtubule organizing center). Dengan menggunakan perunut dapat diketahui bahwa kutub negatif mikrotubula berada di daerah MTOC sedangkan kutub positifnya menjauhi MTOC.
Sebagian besar sel hewan memiliki sebuah MTOC utama yang disebut pusat sel atau sentrosoma. Sentrososm terletak di salah satu sis inti dan terdapat sepasang sentrioma yang terpasang tegak lurus satu sama lain. Tidak semua MTOC memiliki sentriola, misalnya MTOC pada sel tumbuhan. Disini mikrotubula aster muncul dari sentrosoma yang hanya terdiri dari materi padat elektron, tidak seperti aksonema pada silia yang tumbuh langsung dari sentriola. Mikrotubula sitoplasam tidak langsung berpangkal pada sentriola itu sendiri melainkan timbul dari materi tanpa gatra yang terdapat di sekeliling sentriola. Aapbila sentrosoma dengan materi yang terdapat di sekitarnya diisolasi dan dicampur degan tubulin murni kemudian ditumbuhkan in vitro maka isolate tadi akan mengawali perakitan dengan sangat cepat. Seperti halnya mikrotubula in vivo, ujung negatifnya berpangkal pada materi perisentriolar. Jumlah mikrotubula yang dapat ditimbulkan oleh isolate sentroma manapun tampaknya tetap dan sesuai denga jumlah mikrotubula yang melekat pada sentrososm di dalam seltempat asal isolate tersebut. Pada fibroblast stadium inerfase jumlah mikrotubula sekitar 250 buah.
Mikrotubula sitoplasma pada hewan cenderung memancar ke segala arah dari sentroma. Bagaimanapun juga sel hewan bersifat polar dan perakitan molekul tubulin menjadi mikrotubula dipantau sedemikian rupa sehngga mikrotubula yang terbentuk menjulur ke arah tertentu dari sel. Mekanisme kejadian ini tampaknya berlandaskan pada sifat dinamis pada mikrotubula. Pancaran mikrotubula dari sentrosom sealu berubah-ubah seiring dengan pertumbuhandan perombakannya.
Sel yang sdang dalam tahap mmbelahi mikrotubulnya bersifat labil, artinya mikrotubula di dalam sel akan terus menerus terakit dan terurai. Tetapi sel-sel pada jaringan yang sudah dewasa (sudah terdiferensiasi) memiliki mikrotubula yang stabil. Kestabilan mikrotubula ini dientukan oleh modifikasi pasaca translasi dan sebagian lagi oleh transaksi antara mikrotubula dengan protein khusus pengikat mikrotubula yang disebut MAPs (microtubule associated proteins) yang berfungsi menghalangi penguraian mikrotubula dan memacu interaksi mikrotubula dengan komponen sel lainnya.


5.      Pengorganisasian mikrotubul pada mitosis
Mikrotubul akan secara lengkap terorganisasi selama proses mitosis yang menunjukkan dinamic instability. Kumpulan mikrotubul yang tampak pada fase interfase sel terbongkar/terurai dan sun unit tubulin bebas disusun untuk membentuk benang spindel yang brtanggung jawab untuk pemisahan daughter kromosom. Penyusunan kemballi dari mikrotubul diarahkan oleh duplikai dari sentrososm yang memebentuk dua MTOC yang terpisah dengan arah mitotic spindle yang berlawanan arah.
Sentriol dan komponen dari sentriosom yanng lain diduplikasi pada interfase tetapi mereka bersama-saam berada pada satu sisi dalam nukleus sampai proses mitosis dimulai. Dua sentrososm kemudian berpisah dan kemudian bergerak ke arah yang berlawanan membentuk dua kutub spindle mitotic. Ketika memasuki mitosis, perubahan dari penyussunan dan pembongkaran mikrotubl terlihat. Pertama, laju pembongkaran kmikrotubbul naik 10 kali lipat menghasilakn pembongkaran dan pemendekan mikrotubul. Pada saat yang bersamaan mikrotubul yang mengalir ke sentrosom meningkat 5 sampai 10 kali lipat.
Seperti dikatakan oleh Marc Kirshner dan Tim Mitchison 1986, formasi dari mitotic spindle melibatkan selective stabilization dari beberapa mikrotubul dari sentrosom. Kinetokor spindle menempel pada condensed kromosom of mitoticsel pada sentromer mereka yang bekerja sama dengan protein spesifik untuk memebentuk kinetochore. Penempelan pada kinetochore menstabilakn mikrotubul yang mempunyai pean penting dalam memisahkan mitotic kromosom. Tipe mikrotubul yang kedua terdapat pada mitotic spindle (polar mikrotubul) yang tidak menempel pada kromosom. Tetapi polar mikrotubul flow dari dua sentrosom saling berpapasan dan melewati satu sama lain di tengah sel. Astral mikrotubul memanjang dari sentrososm menuju ke tepi sel dan mempunyai akhiran positif. Pada proses mitosis, condensed kromosom pertama kali tersusun pada metafase dan terpisah, dua kromatid dari setiap kromosom tertarik ke arah kutub yang berlawanan dari spindle. Pergerakan kromosom diperantarai oleh protein motor yang bekerja sama dengan mikrotubul spindel. Pada tahap akhir mitosis, selubung/memebran inti kembali terbentuk, kromosom terpisah dan terjadi sitokenesis.
C.    MIKROFILAMEN
Untuk semua sel eukariotik, filamen ini terutama dalam fungsi struktural dan merupakan komponen penting dari sitoskeleton, bersama dengan mikrotubulus dan sering filamen intermediet. Mikrofilamen berkisar 5-9 nanometer dan diameter dirancang untuk menanggung sejumlah besar ketegangan. Dalam asosiasi dengan myosin, mikrofilamen membantu untuk menghasilkan kekuatan yang digunakan dalam kontraksi sel dan gerakan sel dasar. Filamen juga memungkinkan sebuah sel membagi untuk menggentas menjadi dua sel dan terlibat dalam gerakan amoeboid jenis tertentu dari sel.
Mikrofilamen yang batang padat yang terbuat dari protein yang dikenal sebagai aktin. Ketika pertama kali diproduksi oleh sel, aktin muncul dalam bentuk globuler (G-aktin; lihat Gambar 1). Dalam mikrofilamen, ada yang juga sering disebut sebagai filamen aktin, rantai polimer panjang molekul yang terjalin dalam heliks, menciptakan suatu bentuk filamen dari protein (F-aktin). Semua subunit yang membentuk microfilament dihubungkan sedemikian rupa sehingga mereka memiliki orientasi yang sama. Karena fakta ini, microfilament setiap pameran polaritas, dua ujung filamen yang jelas berbeda. Polaritas ini mempengaruhi tingkat pertumbuhan mikrofilamen, salah satu ujung (disebut ujung ditambah) biasanya perakitan dan pembongkaran lebih cepat dari yang lain (akhir minus).
Tidak seperti mikrotubulus, yang biasanya memperpanjang keluar dari Sentrosom dari sel, mikrofilamen biasanya berinti pada membran plasma. Oleh karena itu, pinggiran (tepi) dari sel umumnya mengandung konsentrasi tertinggi mikrofilamen. Sejumlah faktor eksternal dan sekelompok protein khusus mempengaruhi karakteristik microfilament, bagaimanapun, dan memungkinkan mereka untuk membuat perubahan yang cepat jika diperlukan, bahkan jika filamen harus benar-benar dibongkar di satu wilayah sel dan dipasang kembali di tempat lain. Ketika ditemukan langsung di bawah membran plasma, mikrofilamen dianggap sebagai bagian dari korteks sel, yang mengatur bentuk dan gerakan permukaan sel. Akibatnya, mikrofilamen memainkan peran kunci dalam pengembangan berbagai proyeksi permukaan sel (seperti yang diilustrasikan pada Gambar 2), termasuk filopodia, lamellipodia, dan stereocilia.
Diilustrasikan pada Gambar 2 adalah gambar digital fluoresensi dari sel fibroblast kijang rusa kulit India diwarnai dengan probe neon menargetkan inti (biru) dan jaringan aktin sitoskeletal (hijau). Individual, mikrofilamen relatif fleksibel. Dalam sel-sel organisme hidup, namun, filamen aktin biasanya diorganisir menjadi lebih besar, struktur lebih kuat oleh protein berbagai aksesori. Bentuk struktur yang tepat bahwa sekelompok mikrofilamen mengasumsikan tergantung pada fungsi utama mereka dan protein tertentu yang mengikat mereka bersama-sama. Misalnya, dalam inti tonjolan permukaan disebut microspikes, mikrofilamen diatur dalam bundel paralel ketat oleh protein fimbrin bundling. Kumpulan dari filamen kurang erat dikemas bersama-sama, namun, ketika mereka terikat oleh alpha-actinin atau terkait dengan serat stres fibroblast (serat hijau paralel pada Gambar 2). Khususnya, koneksi microfilament yang dibuat oleh beberapa hasil cross-linking protein dalam jaringan web-suka atau bentuk gel, bukan bundel filamen.
Selama sejarah evolusi sel, aktin tetap relatif tidak berubah. Ini, bersama dengan fakta bahwa semua sel eukariotik sangat bergantung pada integritas dari filamen aktin mereka agar mampu bertahan banyak tekanan mereka dihadapkan dengan di lingkungan mereka, membuat aktin target yang sangat baik untuk mencari organisme untuk melukai sel-sel. Oleh karena itu, banyak tanaman, yang tidak mampu secara fisik menghindari predator yang mungkin ingin makan mereka atau menyakiti mereka dalam beberapa cara lain, menghasilkan racun yang mempengaruhi aktin seluler dan mikrofilamen sebagai mekanisme defensif. Jamur topi kematian, misalnya, menghasilkan zat yang disebut phalloidin yang mengikat dan menstabilkan filamen aktin, yang bisa berakibat fatal pada se
Mikrofilamen tersusun dari elemen fibrosa dengan diameter 60 Angstrom terdiri dari protein aktin dan juga mikrofilamen miosin dan tropomiosin yang banyak di sel otot. Aktin adalah protein globuler dengan BM 42.000 Dalton. Merupakan protein terbanyak yang terdapat dalam sel eukariota hampir 5% dari seluruh protein sel. Dalam bentuk monomer disebut aktin G, jika terkait dalam bentuk filamen disebut aktin F. Aktin sifatnya labil artinya mudah terkait dan mudah terurai. Aktin diketahui merupakan protein kontraktil yang terlibat dalam proses-proses yang terjadi di dalam sel antara lain sitokinesis, aliran plasma, gerakan sel, gerakan mikrofili intestinal.
Sekitar 50% molekul aktin yang terdapat di alam sel hewan tidak terpolimerisasi. Mereka berada sebagai monomer bebas atau membentuk kompleks dengan protein lain. Terjadi keseimbagan dinamis antara molekul aktin (Aktin G) dan filamen aktin (Aktin F) sehingga terjadi gerakan sel. Filamen aktin sering terakit menjadi jejaring trimatra yang kaku. Hal ini terjadi karena filamen aktin terikat pada protein pengikat silang yang disebut filamin. Filamin adalah suatu molekul panjang dan lentur terdiri dari dua rantai polipeptida kembar. Jaring-jaring kaku ini merupakan korteks sel memberi daya mekanis kepada permukaan sel yang memungkinkan sel dapat bergeak dan berubah bentuk. Beberapa berkas-berkas kecil filamen aktin tersembul dari korteks sel membentuk tonjolan di permukaan sel atau justru bentuk lekukan ke dalam sebagai akibat dari filamen aktin yang menarik selaput sel ke dalam.
Tonjolan-tonjolan pada permukaan sel hewan sering disebut sebagai mikrofili. Pengamatan dengan mikroskop elektron menunjukan bahwa bagian tengah mikrovili berisi seberkas filamen aktin yang tersusun sejajar satu sama lain. Filamen-filamen tersebut di beberapa tempat dihubungkan satu sama lain dengan protein-protein pengikat aktin yaitu: fimbrin, vilin, dan kompleks kalmodulin.
Filamen aktin juga berperan dalam pelekatan sel pada substansi antar sel dan sel-sel lainnya yang berada dalam satu macam jaringan.
Dan juga pergerakan sel. Gerakan sel seperti fagositosis atau perpindaan sel tergantung pada keseimbangan dinamis antara molekul aktin dan filamen aktin, yaitu terjadinya polimerisasi dan depolimerisasai pada aktin. Pemberian senyawa penghambat pertumbuhan atau polimerisasi aktin akan mengganggu gerakan sel misalnya sitoklasin, yang dapat menghambat perpindahan sel, sitokinesis, dan fagositosis. Senyawa yang lain juga menghambat gerakan sel adalah faloidin. Senyawa ini cara kerjanya lain dengan sitoklasin. Senyawa ini justru menghambat depolimerisasai.


D.    FILAMEN INTERMEDIA
Filament intermedia merupakan salah satu dari 3 sitoskeleton. Dengan mikroskop electron, filament intermedia tampak solid, tidak bercabang dan berdiameter sekitar 10 nm. Filamen intermedia teridentifikasi di sel hewan, mereka kuat, seperti serat tali yang memberikan kekuatan mekanik pada sel yang diperuntukkan terutama bagi takanan fisik.
Filamen intermedia terpancar di sitoplasma dengan variasi yang berbeda di setiap sel hewan. Terkadang filemen intermedia akan terkoneksi dengan sitoskeleton yang lain dengan adanya semacam jembatan , yang mana di banyak sel berupa plectin. Setiap molekul plektin memiliki tempat berikatan untuk FI dan, tergantung apa isoformnya, satu tempat untuk FI, mikrofilamen, atau mikrotubul. Tidak seperti mikrofilamen dan mikrotubul, FI bersifat heterogen berdasarkan struktur kimianya. Misalnya, pada manusia FI dikode lebih dari 60 gen yang berbeda.
Unit dasar dari kumpulan filament intermedia merupakan tetramer yang dibentuk oleh dua dimer. Setiap dimer dibentuk oleh monomer berupa polipeptida. Rantai asam amino terdiri dari 4 segmen alpha-heliks (1A, 1B, 2A, 2B) diselingi tiga segmen yang sangat fleksibel ( L1, L2, L3). Monomer tersebut akan berikatan dengan monomer lain secara parallel untuk membentuk dimer. Dua polipeptida dalam hal ini berikatan secara spontan membentuk struktur seperti kumparan. Karena dua polipeptida tadi berkatan secara parallel, maka dimer bersifat polar dengan terminal N di satu ujung dan terminal C di ujung lain. Tetramer yang terbentuk selanjutnya memiliki staggered fashion dengan dimer yang anti-paralel.
Gambar
Karena ujung dimer berada pada arah yang berlawanan menyebabkan tetramer yang terbentuk kurang polar. Akibatnya struktur filemen intermedia akhir (protofilamen –dari tetramer-tetramer) juga kurang  polar. Hal ini di sisi lain merupakan salah satu pembeda filament intermedia dari elemen sitoskeletal yang lain.
Filament inermedia sangat resisten terhadap peregangan dan tidak terlalu sensitive terhadap agen kimia serta lebih sulit untuk dilarutkan. Karena sifat tidak larutnya inilah filament intermedia dianggap memiliki struktur yang cenderung permanen dan tidak berubah-ubah. Bagaimanapun juga sebuah penemuan menyatakan bahwa ketika sub unit keratin disuntikkan dalam kultur sel kulit, ternyata sub unit tersebut  tidak bergabung di ujung filament –sebagai analogy pada apa yang terjadi dengan microtubule dan microfilament- akan tetapi sub unit tersebut berada di interior filament.
Tipe dan Fungsi Filament Intermedia
Protein FI
Sequence type
Average Molecular Mass (*10-3)
Estimated Number of Polypeptides
Primary Tissue Distribution
Keratin (acidic)
I
4o-64
>25
Epitel
Keratin (basic)
II
53-67
>25
Epitel
Vimentin
III
54
1
Mesenchymal cell
Desmin
III
53
1
Muscle
GFAP
III
50
1
Glial Cells, astrocytes
Peripherin
III
57
1
Peripheral neurons
Neurofilament Proteins
Neuron of central and peripheral nerves
NF-L
IV
62
1
NF-M
IV
102
1
NF-H
IV
110
1
Lamin Protein
All cells
Lamin A
V
70
1
Lamin B
V
67
1
Lamin C
V
60
1
Nestin
VI
240
1
Heterogeneus
Filamen intermedia yang mengandung keratin membentuk jaringan seperti kurungan di sekitar nucleus dan terpencar pada sitoplasma dan beberapa berakhir pada plak sitoplasmik dari desmosom dan hemidesmosom yang menghubungkan sel tersebut dengan sel lain dan untuk mendasari membrane. Sebuah penelitian mengenai fungsi FI mengungkapkan betapa FI berperan pada kekuatan sel. Selain itu, ketidakmampuan memproduksi desmin menyebabkan abnormalitas pada rangka otot. Desmin memainkan peranan penting pada sel otot dalam mikrofibril, dan ketidakberadaan FI menyebabkan sel menjadi tidak kuat. Bagaimanapun juga, tidak semua FI memiliki peran yang spesifik. Misalnya, tikus yang kekurangan gen vimentin tidak akan menunjukkan abnormalitas khusus.
E.     PROTEIN MOTOR
Motilitas sel umumnya membutuhkan interaksi sitoskeleton dengan protein yang disebut molekul motor. Protein motor berperan sebagai penggerak berbagai organela maupun protein dalam sel dari suatu tempat dalam sel menuju titik tujuan. Protein motor mampu merubah energi kimiawi menjadi energi mekanik sehingga proses pergerakan organela atau protein dapat berlangsung. Vesikel, mitokondria, lisosom, kromosom dan beberapa filamen sitoskeleton yang pergerakannya dalam sel memanfaatkan peran protein motor tersebut.
Protein motor memanfaatkan sitoskeleton sebagai jalur pergerakannya. Dalam satu sel terdapat beberapa puluh protein motor yang berbeda. Setiap protein motor mempunyai peran spesifik untuk satu fungsi pada suatu daerah kerja tertentu. Terdapat tiga grup famili protein motor, yakni miosin, kinesin dan dinein. Kinesin dan dinein bergerak sepanjang mikrotubulus, sedangkan miosin merupakan motor penggerak disepanjang filamen aktin. Sejauh ini filamen antara tak memiliki protein motor.
Diperlukan adanya energi untuk menjalankan fungsi protein motor. Terdapat dua proses yang berkelanjutan untuk membantu protein motor mampu menjalankan fungsinya. Kedua siklus tersebut adalah siklus kimiawi dan mekanik. Tahap proses kimiawi dimulai dengan terjadinya ikatan ATP pada protein motor yang disusul dengan hidrolisis ATP, melepaskan ADP dan Pi dari motor serta terikatnya kembali satu molekul ATP baru ke protein motor. Hidrolisis ATP akan menyediakan energi yang diperlukan untuk pergerakan protein motor tersebut.
1.      DINEIN
Dinein adalah kompleks protein multi-subunit yang memiliki gugus yang berperan sebagai ATPase sehingga bertanggung jawab terhadap terjadinya hidrolisis ATP agar dapat memulai suatu gerakan. Merupakan kelompok protein motor mikrotubulus yang bergerak ke arah ujung negatif (minus end) yang tersusun atas 2 atau 3 rantai tebal (yang termasuk motor domain) dan berhungan dengan beberapa macam rantai tipis. Berdasarkan struktur dan fungsinya, dinein terbagi dalam dua kelas yaitu: dinein sitoplasmik (cytoplasmic dynein) dan dinein aksonemal (axonemal dynein). Dinein aksonemal memiliki rantai tebal heterodimer dan homodimer dengan 2 atau 3 motor domain kepala dan bertanggung jawab untuk pergerakan mikrotubulus (sliding movement) seperti pada silia dan flagella. Dinein sitoplasmik memiliki rantai tebal homodimer dengan 2 motor domain sebagai kepala dan berperan penting pada mitosis, polarisasi sel, transpor vesikel dan organel (transpor intraseluler) serta mengarahkan perpindahan sel, seperti untuk lokalisasi apparatus golgi ke bagian tengah sel. Cytoplasmic dynein berperan dalam pergerakan organel yang bekerja secara bersamaan dengan protein dynactin sebagai penghubung dengan vesikel dan sebagai transport ke arah retrograde mikrotubulus, sedangkan axonemal dinein berperan dalam pergerakan cilia dan flagella.
        
CYTOPLASMIC DYNEIN
Dinein sitoplasma memiliki berat sekitar 1,5 Megadalton (MDa) dan tersusun atas 12 subunit polipeptida yaitu: dua rantai tebal identik (52 kDa) yang mengandung aktifitas ATPase dan mengatur pergerakan sepanjang mikrotubulus; 2 rantai intermediet (74 kDa) yang berperan untuk mengikat dinein pada kargonya; serta rantai intermediet lain (53-59 kDa) dan beberapa rantai tipis.
Pada sel eukariota, dinein sitoplasma diaktivasi oleh ikatan dengan dynactin yaitu protein multi-subunit lain yang berperan penting pada mitosis. Dynactin memfasilitasi penempelan dinein sitoplasma pada cargo.Terdapat dua macam dinein sitoplasma yaitu cytoplasmic dynein 1 dan cytoplasmic dynein 2. Keduanya merupakan homodimer, tetapi distribusi dan fungsinya di dalam sel berbeda.
a. Cytoplasmic dynein 1
Ditemukan pada semua sel yang memiliki mikrotubulus yang berperan dalam fungsi asosiasi dan transpor organela sel yaitu apparatus Golgi, lisosom, endosom (late dan recycling endosome), serta bertanggung jawab dalam transpor axonal retrograde (neuron).
Cytoplasmic dynein 1 berhubungan dengan: bermacam protein dan RNA-containing complexes yang kemudian memindahkan atau mempertahankannya pada ujung negatif mikrotubulus (minus end); kinetochore yang berperan dalam removal checkpoint protein untuk memasuki tahap anafase pada proses pembelahan sel; dan berhubungan dengan bagian korteks sel selama pembelahan sel kemudian mengarahkan migrasi pada saat pembelahan sel.
b. Cytoplasmic dynein 2
·         Ditemukan di bagian dasar silia dan flagela yang terkait dengan fungsi transpor intraflagellar (intraflagellar transport/IFT) dan diperlukan untuk mempertahanan aksonemal.
·         Bertanggung jawab pada transpor yang melalui struktur sel yang bersilia, seperti pada connecting cilium di fotoreseptor.
·         Berperan pada transpor material dalam bentuk jalinan protein yang berjalan sepanjang lapisan luar mikrotubulus flagella.
·         Berjalan berdampingan dengan dinein aksonemal pada silia dan flagella.
Peran Dinein dalam Pergerakan Cilia dan Flagella.
Struktur motilitas dari flagella dan cilia terdiri dari microtubulus & dinein serupa rambut, memiliki pergerakan seperti gerakan cambuk yang berguna dalam mendorong sel melewati cairan atau memindahkan cairan yang dilakukan silia beberapa sel dalam suatu jaringan. Pergerakan yang terjadi pada cilia dan flagella diakibatkan oleh adanya axonema yang terdiri dari mikrotubulus dan protein yang terkait dengan proses sebagai berikut dimana sembilan mikrotubulus doublet yang tersusun dalam sebuah cincin yang mengelilingi sepasang mikrotubulus “9+2” array, disekeliling sepasang mikrotubulus .
Pada posisi biasa sepanjang mikrotubulus panjang, aksesori protein menghubungkan lintas mircotubules secara bersamaan. Dinein membentuk jembatan antara 2 mikrotubulus doublet yang berdekatkan disekitar lingkaran aksonema. Saat motor domain dari dinein teraktivasi, dinein melekat kesatu doblet untuk memulai berjalan di sepanjang mikrotubulus, kekuatan ini yang mengakibatkan doublet – doublet harus bergerak dan bergeser satu sama lainnya. Bagaimanapun juga dengan adanya ikatan yang lain diantara mikrotubulus – mikrotubulus doublet membatasi/menghentikan pergerakan ini, sehingga kekuatan dari dinein dikonversi menjadi biding motion. Energi yang digunakan oleh dinein adalah ATP yang terdapat pada bagian heavy chain dari dinein, yang kemudian terhidrolisis menyebabkan energi sliding atau pergeseran tadi.2
2.      KINESIN
Kinesin adalah protein sitoplasma besar dan mudah larut yang berikatan kuat dengan mikrotubulus dan mengangkut vesikel dan partikel yang terletak distal, menggunakan energi dari hidrolisis ATP. Kinesin adalah motor kelas protein yang ditemukan pada sel eukariotik. Kinesin bergerak melalui kabel-kabel mikrotubulus didukung oleh hidrolisis ATP (demikian kinesin adalah ATPase).  Gerakan aktif kinesin mendukung beberapa fungsi seluler termasuk mitosis, meiosis, dan pengangkutan kargo seperti transportasi aksonal. Motor mikrotubula utama protein kinesin, yang umumnya bergerak dari (-) ke arah (+) ujung mikrotubula, Anggota dari keluarga kinesin bervariasi bentuknya, tetapi kinesin yang khas adalah protein dimer (sepasang molekul), yang terdiri dari dua rantai berat dan dua rantai ringan. Rantai berat terdiri dari kepala berbentuk bulat (dalam domain motor) yang terhubung melalui leher, linker fleksibel untuk tangkai pendek – sebuah pusat, tangkai alpha – heliks panjang – yang berakhir di daerah ekor dibentuk dengan rantai-cahaya.
Kinesin digunakan untuk banyak tugas dalam sel. Sel khas mengandung sebuah susunan mikrotubulus, semua menunjuk dari pusat ke arah luar sel ke permukaan. Kinesin digunakan untuk menarik benda-benda besar, seperti lisosom atau retikulum endoplasma, menjauh dari nukleus dan menuju permukaan. Kinesins juga digunakan untuk slide mikrotubulus di samping satu sama lain, misalnya, selama proses menciptakan dua sistem yang terpisah dari mikrotubulus untuk kromosom terpisah bila sel membelah.
F.     SILIA
Silia adalah benang tipis setebal 0,25 μm dengan bundel mikrotubulus di bagian intinya. Dinding dari silia  terdiri dari 9 dublet mikrotubula. Dublet-dublet tersebut tersusun melingkar dan radier terhadap dua buah singlet mikrotubula, oleh karena susunan ini dinyatakan memiliki susunan mikrotubula 9+2 (9 dublet dan 2 singlet). Setiap dublet saling berhubungan dengan perantaraan protein penghubung yang disebut neksin. Pada bagian bebas dari subdublet terdapat sepasang molekul protein yang disebut dynein. Dinein ini memiliki gugus yang berperan sebagai ATP ase, sehingga dapat dikatakan bahwa dynein bertanggung jawab pada terjadinya hidrolisis ATP. Setiap dublet dihubungkan ke sepasang singlet pusat oleh molekul-molekul protein yang berbentuk ruji-ruji.
Silia dapat ditemukan pada beberapa hewan avertebrata misalnya pada Dugesia. Permukaan tubuh bagian ventral Dugesia memiliki silia yang berfungsi untuk pergerakan. Sistem eksresi Dugesia terdiri dari saluran bercabang-cabang yang disebut protonefridia, memanjang dari pori-pori pada permukaan tubuh bagian dorsal sampai ke sel-sel api dalam tubuhnya. Sel-sel api yang berbentuk seperti bola lampu dan memiliki silia di dalamnya. Pergerakan silia berfungsi untuk menggerakkan air dalam sel menyerupai nyala api sehingga sel tersebut dinamakan sel api.
Secara garis besar mekanisme gerakan silia ada dua yang perlu diketahui yaitu:
a.       Sembilan tubulus ganda dan dua tubulus tunggal satu sama lain saling dihubungkan oleh kompleks protein yang menggandakan ikatan silang.
b.      Diduga bahwa energi yang dilepaskan dari ATP yang berhubungan dengan lengan ATPase, menyebabkan lengan bergerak sepanjang permukaan tubulus yang berdekatan. Bila tubulus depan dapat bergerak keluar seaakan tubulus belakang tetap diam, jelas ini akan menyebabkan pembengkokan. Karena banyak silia pada permukaan sel yang berkontraksi serentak seperti gelombang, diduga bahwa beberapa isyarat yang disinkronisasi mungkin suatu isyarat elektrokimia di atas permukaan sel yang dipindahkan dari silia kesilia.
G.    FLAGELA
Flagela merupakan filamen protein uliran (helical) dengan panjang dan diameter yang sama, dimiliki oleh beberapa bakteri patogen untuk bergerak bebas dan cepat (pergerakan berenang). Flagela disusun oleh tiga bagian: filamen, hook (sudut), dan basal body (bagian dasar). Bagian dasar menancap pada membrane plasma, disusun oleh suatu tangkai serta satu atau dua rangkaian cincin yang mengelilinginya dan berhubungan dengan membran plasma, peptidoglikan, dan pada bakteri Gram-negatif berhubungan dengan membran luar pembungkus sel.
Berdasarkan jumlah dan lokasi pelekatan flagela, tipe flagela pada sel bakteri menampakkan bentuk yang khas.Beberapa jenis bakteri seperti pada  Pseudomonas memiliki satu flagela pada bagian salah satu ujung sel yang disebut monotrik. Tipe flagela yang tersusun atas banyak flagela yang letaknya pada satu ujung sel dikenal sebagai tipe lofotrik, sedangkan apabila letak flagella pada kedua ujung sel dinamakan tipe amfitrik. Kelompok enterobakteri motil seperti Salmonella atau Bacillus memiliki flagela yang tersebar pada seluruh permukaan sel, yang disebut peritrik. Jumlah flagela setiap jenis bakteri berbeda mulai dari sejumlah kecil pada Escherichia coli sampai beberapa ratus per sel, seperti pada Proteus.
Gambar 3.5. Beberapa tipe flagella pada sel bakteri
(Sumber: Milton R.J. Salton dan Kwang-Shin Kim, 2001)
Fungsi utama flagela pada bakteri adalah sebagai alat untuk pergerakan. Flagela bukan merupakan alat untuk pertahanan hidup. Flagela dapat dipisahkan dengan guncangan atau dengan putaran dalam alat pengocok seperti sentrifuga. Sel tetap hidup dan memperoleh motilitas dengan pertumbuhan kembali flagela. Sel bakteri berflagela dapat menghampiri sumber nutrisi dan menghindari racun dengan menghampiri suatu kemoatraktan atau meninggalkan senyawa yang tidak diinginkan.
Pergerakan yang terjadi pada cilia dan flagella diakibatkan oleh adanya axonema yang terdiri dari mikrotubulus dan protein yang terkait dengan proses sebagai berikut dimana sembilan mikrotubulus doublet yang tersusun dalam sebuah cincin yang mengelilingi sepasang mikrotubulus “9+2” array, disekeliling sepasang mikrotubulus . Pada posisi biasa sepanjang mikrotubulus panjang, aksesori protein menghubungkan lintas mircotubules secara bersamaan. Dinein membentuk jembatan antara 2 mikrotubulus doublet yang berdekatkan disekitar lingkaran aksonema. Saat motor domain dari dinein teraktivasi, dinein melekat kesatu doblet untuk memulai bern jalan di sepanjang mikrotubulus, kekuatan ini yang mengakibatkan doublet – doublet harus bergerak dan bergeser satu sama lainnya. Bagaimanapun juga dengan adanya ikatan yang lain diantara mikrotubulus – mikrotubulus doublet membatasi/menghentikan pergerakan ini, sehingga kekuatan dari dinein dikonversi menjadi biding motion. Energi yang digunakan oleh dinein adalah ATP yang terdapat pada bagian heavy chain dari dinein, yang kemudian terhidrolisis menyebabkan energi sliding atau pergeseran tadi.
17_28_dynein_flagell
Pergerakan sel oleh flagela mendorong sel dengan putaran melingkar searah sumbu panjangnya, seperti baling-baling. Putaran flagela dikuatkan oleh arus listrik. Fungsi flagela dibangun oleh respon kemotaktik, menunjukkan suatu system regulasi sensori umpan balik. Flagela ganda memutar berlawanan dengan arah jarum jam untuk membentuk suatu berkas yang terkoordinir dan efek pergerakan sel umumnya ke arah nutrisi (kemotaksis positif). Pengaruh adanya senyawa yang tidak diinginkan, menyebabkan koordinasi menjadi hilang, berkas flagela mengalami kekacauan, dan sel berputar dan cenderung menjauhi senyawa tersebut. Koordinasi fungsi flagela melibatkan kemoreseptor, yang disebut “protein pengikat periplasmik”, yang berinteraksi dalam transpor membran. Koordinasi pergerakan flagela juga melibatkan proses metilasi suatu protein membran plasma spesifik. Adanya kemoatraktan, proses metilasi protein tersebut meningkat, sebaliknya dengan adanya racun/senyawa yang tidak diinginkan, proses metilasi menurun.
Pada beberapa kelompok bakteri spiroket seperti Treponema, Leptospira, dan Borrelia, bergerak dengan suatu gelombang uliran berjalan, suatu tipe gerakan sel
untuk menembus medium kental. Bakteri tersebut memiliki filamen axial yang serupa flagela yang melilit mengelilingi sel. Filamen tersebut terdapat dalam daerah periplasma di antara membran luar dan membran dalam sel. Treponema microdentium membentuk dua filamen dalam setaip selnya, T. reiteri membentuk enam sampai delapan, dan beberapa spesies membentuk lebih banyak filamen.
17_27_9_+_2_array
Gambar 3.6 Struktur flagela bakteri (Sumber: Nester (1973) dalam Fardiaz,1992)
BAB III
KESIMPULAN
1.      Sitoskeleton atau rangka sel tersusun atas tiga jenis serabut yang berbeda, yaitu: mikrotubulus, mikrofilamen, dan filamen intermedia.
a.       Mikrotubulus
Berbentuk benang silindris, kaku, berfungsi untuk mempertahankan bentuk sel dan sebagai "rangka sel". Mikrotubulus mempunyai fungsi mengarahkan gerakan komponen-komponen sel, mempertahankan bentuk sel, serta membantu pembelahan sel secara mitosis.
b.      Mikrofilamen atau filamen aktin.
Terbentuk dari komponen utamanya yaitu protein aktin dan miosin (seperti pada otot). Mikrofilamen berperan dalam pergerakan sel. Organel ini senantiasa berasosiasi dengan organel lain, dan banyak mengandung enzim oksidase dan katalase (banyak disimpan dalam sel-sel hati).
c.       Filamen intermedia (serabut antara)
Filamen antara adalah rantai molekul protein yang berbentuk untaian yang saling melilit. Tersusun atas protein yang disebut fimetin. Akan tetapi, tidak semua sel tersusun atas fimetin, contohnya sel kulit tersusun oleh protein keratin.
2.      Fungsi Sitoskeleton adalah sebagai berikut:
a.       Memberikan kekuatan mekanik pada sel
b.      Menjadi kerangka sel
c.       Membantu gerakan substansi dari satu bagian sel ke bagian yang lain.
DAFTAR PUSTAKA
Campbell, N.A. 1993. Biologi. California : The Benjamin Commings Publishing Company.
Karp, Gerald. 2004. Cell and Molecular Biology.
Sumadi dan Aditya Marianti. 2007. Biologi Sel. Yogyakarta: Graha Ilmu.
Wolfe, S.L. 1993. Molecular and Cellular Biology. California : Wadsworth Publishing Company Melmont.

3 komentar:

  1. selamat berpuasa 8-) (f) (f)

    ReplyDelete
  2. agar sukar difahami , kerana yg mmbacanya ni budak umur 14 thun @-)

    ReplyDelete