Anabolisme

Anabolisme merupakan proses pembentukan molekul kompleks, seperti karbohidrat, protein dan lemak, dari molekul-molekul yang sederhana. Pembentukan karbohidrat yang dibahas pada materi kali ini adalah pembentukan karbohidrat pada tumbuhan, yang merupakan makhluk hidup autotrof yaitu makhluk hidup yang dapat memanfaatkan sumber karbon anorganik. Pembentukan karbohidrat pada tumbuhan yaitu melalui proses fotosintesis.

Fotosintesis

Organisme fotosintetik dan heterotrofik hidup didalam keadaan seimbang pada biosfer kita. Tanaman fotosintetik menangkap energy surya dalam bentuk ATP dan NADPH yang dipergunakan sebagai sumber energi untuk membuat karbohidrat dan komponen sel organik lainnya dari karbondioksida dan air. Bersamaan dengan itu organisme tersebut membebaskan oksigen ke atmosfer. Sebaliknya heterotrof aerobik mempergunakan oksigen yang dibentuk untuk menguraikan produk organik berenergi tinggi dari fotosintesis menjadi CO₂ dan H₂O untuk membentuk kembali ATP guna keperluan aktifitas sel itu sendiri. Karbondioksida yang dibentuk oleh respirasi pada heterotrof kembali ke atmosfer, untuk dipergunakan kembali oleh organisme fotosintetik. Oleh karena itu, energi surya memberikan tenaga pendorong bagi daur karbondioksida dan oksigen atmosfer secara berkesinambungan melalui biosfer kita.

6CO₂    +  12H₂O +  Energi cahaya→C₆H₁₂O₆+6O₂+6H₂O

Proses reaksi fotosintesis dalam tumbuhan tinggi dibagi dalam dua tahap, yaitu tahap reaksi terang yang terjadi jika tumbuhan diberi cahaya dan tahap reaksi gelap yang terjadi dengan atau tanpa adanya cahaya matahari. Di dalam sel fotosintetik eukariotik, reaksi gelap dan reaksi terang terjadi di dalam kloroplas.

 Bentuk kloroplas berbeda pada setiap spesies.organel ini dikelilingi oleh membran luar yang bersambungan, dan bersifat rapuh.suatu sistem membran membungkus ruangan bagian dalam organel, di dalamnya ,terdapat banyak kantung pipih yang dikelilingi membran, yang dinamakan tilakoid, yang biasanya tersusun berlapis-lapis, dinamakan grana. Membran tilakoid mengandung semua pigmen fotosintetik pada kloroplas dan semua enzim yang diperlukan bagi reaksi primer yang bergantung pada cahaya matahar. Cairan di dalam ruang yang melingkupi kantung tilakoid atau stroma mengandung hampir semua enzim yang diperlukan bagi reaksi gelap, yang mereduksi CO2 membentuk glukosa. Berikut ini penjelasan lebih lanjut mengenai tahap reaksi terang dan tahap reaksi gelap.

1.TAHAP REAKSI TERANG

Reaksi terang terjadi jika ada cahaya, misalnya cahaya matahari. Energi dtangkap olaeh klorofil dan digunakan untuk memecah molekul air, dan pemecahan ini disebut fotolisis.Reaksi terang adalah proses untuk menghasilkan ATP dan reduksi NADPH. Reaksi ini diawali dengan penangkapan foton oleh pigmen sebagai antena. Fotosintesis akan menghasilkan lebih banyak energi pada gelombang chaya panjang tertentu. Tumbuhan memiliki dua jenis pigmen yang berfungsi aktif sebagai pusat reaksi atau fotosistem yaitu fotosistem II dan fotosistem I.

Fotosistem I dan Fotosistem II

Reaksi terang cahaya dalam proses fotosintesis penyerapan energy matahari oleh klorofil dimana dilepaskan O2, terdiri dari dua bagian. Bagian pertama disebut fotosistem I yang menyangkut penyerapan energy matahari pada panjang gelombang di sekitar 700nm dan tidak melibatkan proses pelepasan O2. Bagian kedua yang menyangkut penyerapan energy matahari pada panjang gelombang di sekitar 680nm, disebut fotosistem II yang melibatkan pembentukan O2.

Fotosistem I disusun oleh sekitar kurang lebih 200 molekul klorofil dan karotenoid. Klorofil a terdapat di dalam kloroplas semua sel tumbuhan hijau tetapi sel fotosintesis yang tidak menghasilkan O2 tidak mengandung klorofil a tetapi mengandung bakterioklorofil a atau bakterioklorofil b. Klorofil b adalah klorofil kedua yang terdapat dalam tumbuhan hijau yang fungsinya menyerap cahaya lalu mentransfernya ke klorofil a. Klorofil a dan b murni dapat diisolasi dari ekstrak daun, walaupun keduanya berwarna hijau, spectra penyerapannya sedikit berbeda. Kebanyakan tumbuhan tingkat tinggi mengandung kurang lebih dua kali lebih banyak klorofil a dibanding klorofil b. Ditemukan pula klorofil c yang terdapat dalam ganggang coklat, diatom dan dinoflagelata. Seperti juga klorofil, karotenoid mempunyai kemampuan untuk menangkap energy matahari. Golongan pigmen ini berperan dalam menyerap energy matahari pada bagian daerah panjang gelombang sinar tampak yang tidak tercakup oleh pigmen klorofil, jadi berperan sebagai pelengkap penerima cahaya. Energy matahari yang ditangkap oleh pigmen pelengkap harus dipindahkan terlebih dahulu ke molekul klorofil sebelum digunakan selanjutnya untuk poses fotosintesis.

Fotosistem I menyerap energy cahaya terpisah dari FS II, tapi mengandung kompleks inti terpisah, yang menerima electron yang berasal dari H2O melalui kompleks ini FS II terlebih dahulu. Fotosistem I terletak hanya di tilakoid stroma dan di daerah tengah grana yang menghadap ke stroma. Sebagai system yang bergantung pada cahaya FS I berfungsi mengoksidasi plastosianin tereduksi dan memindahkan electron ke protein Fe-S larut yang disebut feredoksin.

Fotosistem II mengandung sebuah kompleks inti yang terdiri dari 6 polipeptida integral yang saling berhubungan secara nonkovalen, dan berisi pusat reaksi P680. P680 dalam kompleks inti FS II menerima energy cahaya dengan cara resonansi induktif dari sekitas 250 molekul klorofil a dan b (terdapat dalam jumlah yang hamper sama) dan sejumlah xantofil. Sebagian besar FS II hanya terdapat pada kawasan pinggir tilakoid grana. Daerah tengah grana dan tilakoid stroma mempunyai jauh lebih sedikit FS II. Karena adanya kerja sama antara FS II dan FS I, maka terjadi fotofosforilasi. Dalam fotofosforilasi ini terdapat dua macam aliran transfer elektron, yaitu :

·         Fotofosforilasi Non Siklik

Fotosistem I dan II merupakan komponen penyalur energy dalam rantai pengangkutan electron fotosintesis secara kontinu. Pada aliran elekron nonsiklik, jika suatu molekul klorofil dieksitasi oleh cahaya, tingkat energy electron di dalam strukturnya ditingkatkan oleh sejumlah energy cahaya yang diserap dan klorofil menjadi tereksitasi. Energy eksitasi tersebut ditangkap oleh acceptor primer yang diserahkan kepada plastokuinon atau PQ yang menyerupai ubikuinon pada rantai respirasi mitokondria dan merupakan pembawa electron pertama. Electron yang berasal dari plastokuinon selanjutnya diberikan kepada jenis sitokrom lalu melewatkan electron menuju plastosianin atau PC. Pengangkutan electron dari plastokuinon menuju sitokrom dirangkaikan dengan pembentukan ATP dari ADP + Pi.

Electron berenergi tinggi yang mengalir menurun dari fotosistem II ke fotosistem I, selanjutnya memperoleh energinya kembali dari kuantum cahaya yang diabsorpsi yang menyebabkan tereksitasinya kembali electron. Electron yang telah tereksitasi di fotosistem I ditangkap oleh aseptor primer menuju feredoksin atau Fd. Jika kuanta cahaya diserap oleh fotosistem I, electron kaya energi yang dikeluarkan dari pusat reaksi mengalir di sepanjang rantai pembawa electron menuju NADP⁺ untuk mereduksinya menjadi NADPH.

·         Fotofosforilasi Siklik

Fotofosforilasi siklik ini hanya melibatkan satu fotosistem saja, yaitu fotosistem 1. Electron yang terdapat pada pusat reaksi fotosistem 1 tereksitasi dan di tangkap oleh aseptor penerima electron primer P430 oleh pemberian cahaya pada FS 1, karena electron pada siklus ini energinya tidak mencukupi maka dari itu electron kembali menuju ke citokrom melalui jalan pintas kemudian dipindahkan menuju plastosianin dan kembali ke pusat reaksi fotosistem 1. Karena pemberian cahaya pada FS 1 dapat menyebabkan electron berdaur secara terus menerus keluar pusat reaksi FS 1 dan kembali lagi ke dalamnya, tiap electron didorong di sekitar siklus ini energy yang dihasilkan oleh absoapsi satu kuamntum cahaya. Selama aliran electron, tidak terjadi pembentukan NADPH dan pembebasan oksigen. Namun demikian, siklus aliran electron diikuti oleh fosforilasi ADP menjadi ATP, ditunjukan sebagai fotofosforilasi siklik.

Saat electron diangkut, terjadi pembentukan ATP dari ADP dan fosfat selama transport electron fotosintetik. Sejumlah energy cahaya yang ditangkap oleh system fotosintetik ini diubah menjadi energy ikatan fosfat pada ATP. Proses ini disebut fotofosforilasi fotosintetik atau fotofosforilasi, untuk membedakannya dari fotofosforilasi oksidatif pada respirasi mitokondria. Fotofosforilasi oksidatif ADP menjadi ATP pada mitokondria terjadi dengan memanfaatkan energy bebas dari aliran electron berenergi tinggi yang bergerak menurun di sepanjang rantai transport electron. Pada fotofosforilasi fotosintetik, molekul pemindah electron pada rantai penghubung antara fotosistem II dan menghasilkan I terorientasi ke membrane tilakoid sehingga aliran electron menghasilkan perpindahan  ion H⁺ dari membrane tilakoid luar ke bagian dalam ruangan. Induksi cahaya membangkitkan gradient H⁺ pada membrane tilakoid sehingga membrane tilakoid bagian dalam lebih bersifat asam. Hal ini menunjukkan kemiosmotik yang memacu mengaktifkan molekul ATP sintetase menjadi aktif mensintesis ATP dari ADP + Pi yang ada di stroma

ü  TAHAP REAKSI GELAP (SIKLUS CALVIN-BENSON)

Reaksi ini ditemukan oleh Melvin Calvin dan Andrew Benson, karena itu reaksi gelap disebut juga reaksi Calvin-Benson. Reaksi gelap merupakan reaksi lanjutan dari reaksi terang dalam fotosintesis yang merupakan reaksi pembentukan gula dari bahan dasar CO₂ dan energi. Salah satu substansi penting dalam proses ini adalah senyawa gula beratom karbon lima yang terfosforilasi yaitu ribulosa fosfat. CO₂ yang digunakan berasal dari udara bebas, sedangkan energi yang berupa ATP dan NADPH merupakan hasil dari reaksi terang. Reaksi ini tidak tergantung secara langsung pada cahaya matahari sehingga reaksi ini dapat berlangsung saat malam hari. Namun demikian, reaksi ini tidak mutlak terjadi hanya pada kondisi gelap. Reaksi gelap berlangsung pada bagian kloroplas yang disebut dengan stroma.

Reaksi ini melalui 3 tahapan, yaitu:

• .     Fiksasi CO₂  oleh RuBP (ribulosa 1,5-bifosfat)
•     Reduksi APG (3-asam fosfogliserat) menjadi PGAL (1,3 fosfogliseraldehida) oleh NADPH₂
•      Regenerasi RuBP (ribulosa 1,5-bifosfat) dari DAHP (dihiroksiaseton fosfat)

Dalam siklus ini meliputi tiga fase utama yaitu:

1. Fase Fiksasi Karbon

Pada fase ini molekul CO2 dari udara difiksasi atau ditautkan pada Ribulosa 1,5-Bifosfat (RuBP) dengan bantuan enzim RuBP karboksilase (Rubisco) dan menggunakan energi dari ATP serta NADH yang dihasilkan dari reaksi terang. Reaksi ini menghasilkan senyawa intermediet berkarbon enam yang tidak stabil, sehingga dengan tepat terurai menjadi dua molekul 3-fosfogliserat (untuk setiap CO2). 

2. Fase Reduksi

Pada reaksi ini suatu enzim mentransfer gugus fosfat dari ATP ke setiap molekul 3-fosfogliserat sehingga membentuk 1,3-bifosfogliserat. Selanjutnya sepasang elektron sumbangan dari NADPH mereduksi 1,3-bifosfogliserat menjadi G3P (gliseraldehid-3-fosfat). Khususnya, electron dari NADPH mereduksi gugus karboksil 3-fosfogliserat menjadi gugus karbonil yang berupa G3P, yang menyimpan banyak energi potensial.

Dalam fase ini untuk setiap tiga molekul CO2, terdapat enam molekul G3P. Tetapi hanya satu molekul dari gula berkarbon tiga ini dapat dihitung dari selisih perolehan karbohidrat. Siklus ini dimulai dengan nilai 15 karbon dari karbohidrat dalam bentuk tiga molekul berkarbon lima dalam RiBPO. Untuk selanjutnya terdapat nilai 18 karbon karbohidrat dalam bentuk enam molekul G3P. Satu molekul keluar siklus untuk digunakan tetapi lima molekul lainnya harus didaur ulang untuk meregenerasi tiga molekul RuBP.

3. Fase regenerasi akseptor CO2 (Ribulosa bifosfat RuBp)

Rangka karbon yang terdiri dari lima molekul G3P disusun kembali oleh langkah terakhir siklus calvin menjadi RuBP. Siklus ini  memerlukan tiga molekul ATP. Akhirnya RuBP terbentuk dan siap menerima CO2 kembali, dan siklus berlanjut. Untuk selisih molekul G3P, siklus calvin secara keseluruhan menggunakan 9 molekul ATP dan 6 molekul NADPH. G3P yang tersingkir akan menjadi materi awal untuk jalur metabolime yang mensintesis senyawa organic lainnya, termasuk glukosa dan karbohidrat lainnya.

DAFTAR PUSTAKA

Campbell, Reece, and Mitchell. 2002. Biologi Edisi Kelima Jilid 1. Jakarta: Penerbit  Erlangga.

Lehninger, Albert. 1982. Dasar-Dasar Biokima jilid II. Bogor: Penerbit Erlangga.

Stryer, Lubert.1996. Biokimia jilid IV. Jakarta : Penerbit Buku Kedokteran EGC.

Wirahadikusumah, Muhamad.1985.Biokimia:Metabolisme Energi, Karbohidrat, dan Lipid.Bandung: ITB.